Usurpation und Adoption fremder Nester durch Hornissenköniginnen

Text von Thomas Rickinger
Ein bemerkenswertes und bei den meisten sozialen Wespenarten zu beobachtendes Verhalten ist die Adoption und Usurpation fremder Nester durch gründende Königinnen im Frühjahr und Frühsommer. Während ein Teil der jungen Hornissen- und Wespenköniginnen nach dem Verlassen der Winterquartiere eigene Völker etabliert, vermeiden andere die schwierige und gefährliche Gründungsphase weitgehend, indem sie bereits bestehende Nester gewaltsam übernehmen.

Manchmal ergibt sich für eine Jungkönigin die Gelegenheit, ein kürzlich verwaistes Volk mit noch lebender Brut zu adoptieren. Aber gewöhnlich hat ein Nest bereits eine rechtmäßige Besitzerin und dies führt im Frühjahr zu einem intensiven Konflikt zwischen eigenständig gründenden und usurpierenden Königinnen. Der interessierte Beobachter wird während dieser Zeit nicht selten mehrere - gelegentlich sogar über ein Dutzend - tote Königinnen in der Nisthöhle unter jungen Wespen- und Hornissennestern vorfinden können. Junge Nester sind für suchende Königinnen sehr attraktiv, insbesondere wenn sie lebende Brut enthalten.

So konnten Wissenschaftler experimentell mittels eines als Köder benutzten Embryonestes von Vespula vulgaris innerhalb von 5 ½ Wochen nicht weniger als 56 Wespenköniginnen anlocken.

Findet eine Wespen- oder Hornissenkönigin ein fremdes Nest, so inspiziert es zunächst vorsichtig dessen unmittelbare Umgebung. Dem Beobachter fallen fremde Königinnen in dieser Anfangsphase durch ihr unsicheres und ängstliches Verhalten auf. Erscheint die rechtmäßige Besitzerin, so fliegt das fremde Tier gewöhnlich ab, um nach einiger Zeit wieder am Neststandort zu erscheinen. Dieser Vorgang kann sich mehrere Male wiederholen, wobei die fremde Königin zunehmend aggressiver und mutiger agiert. Schließlich postiert sie sich am Flugloch, auf der Nesthülle oder dringt sogar in das Nestinnere ein. In diesem Stadium kommt es zum Kampf zwischen der Eigentümerin des Nestes und der Okkupantin. Besitzt das Volk bereits einige Arbeiterinnen, so unterstützen diese ihre Mutter bei der Verteidigung des Nestes. Zwar bricht die fremde Königin in manchen Fällen die Konfrontation ab und flieht, häufig wird jedoch eines der kämpfenden Tiere zu Tode gestochen.

Es kommt auch vor, dass die fremde Königin die Besitzerin des Nestes tötet und im Gegenzug selbst von deren Arbeiterinnen abgestochen wird - ein orphanes (drohnenbrütiges) Nest ist die Folge.

Sobald ein Volk allerdings eine gewisse Stärke erreicht hat, haben usurpierende Königinnen praktisch keine Chance mehr. Okkupationen sind daher weitgehend auf die solitäre und kooperative Phase beschränkt, wenn die Völker noch klein sind und keine oder nur wenige Arbeiterinnen besitzen. In Gebieten mit hoher Populationsdichte wechseln Hornissen- und Wespennester in diesen frühen Phasen der Volksentwicklung dann aber nicht selten sogar mehrmals den Besitzer.

Bleibt noch die Frage, weshalb ein Teil der Jungköniginnen dazu tendiert, nach Möglichkeit fremde Nester zu übernehmen, statt eigene zu gründen. Usurpationsversuche durch Hornissenköniginnen lassen sich in unseren Breiten vor allem in der letzten Juni- und ersten Julihälfte beobachten - zu diesem Zeitpunkt verfügt der Großteil der Hornissenvölker bereits über einige Arbeiterinnen oder wenigstens gedeckelte Zellen. Die meisten Königinnen, die jetzt noch keine eigenen Nester haben, sind möglicherweise verspätet aus der Winterruhe erwacht und aufgrund der fortgeschrittenen Jahreszeit kaum mehr in der Lage, erfolgreich eigene Völker zu etablieren. In dieser Situation stellt die gewaltsame Übernahme eines fremden Nestes die beste Möglichkeit dar, um doch noch zum Erfolg zu kommen. Aber auch von Nestokkupationen durch solche Exemplare, deren eigenes Nest zerstört wurde, gibt es vereinzelte Berichte. Interessanterweise kam es in einem beobachteten Fall sogar vor, dass es sich bei der Usurpatorin um eine Königin handelte, die bereits selbständig ein Nest gegründet hatte. Nach der Übernahme versorgte sie parallel sowohl ihr eigenes als auch das fremde Nest, bis sie nach einigen Tagen offenbar verunglückte.

Zwei wichtige Aspekte dieses Verhaltens sollen im Folgenden noch erwähnt werden:
Zahlreiche tote Königinnen unter jungen Nestern deuten darauf hin, dass diese Usurpationskämpfe einen wichtigen Mortalitäts- und Auslesefaktor sowohl für die Nestgründerinnen als auch für die Okkupantinnen darstellen. Die Auseinandersetzung um Nester und Nistplätze ist um so intensiver, je mehr Königinnen im Frühjahr in einem Gebiet auftreten. Auf diese Weise regeln sich Hornissen- und Wespenpopulationen bis zu einem gewissen Grad selbst.

Die Bedeutung dieses Verhaltens für die Dynamik von Wespen- und Hornissenpopulation wurde unter anderem von ARCHER erwähnt: "For the American wasp, V. maculifrons, evidence suggests that during abundant years, weak queens are unable to nest in preferred arreas due to competition from strong queens" (ARCHER in: EDWARDS 1980).

Weiterhin kann Adoption und Usurpation fremder Nester als eine niedrige evolutionäre Stufe auf dem Weg zum echten Sozialparasitismus aufgefasst werden. Bereits einen Schritt weiter sind Vespula squamosa, eine nordamerikanische Faltenwespe, sowie die asiatische Hornissenart Vespa dybowskii. Die Königinnen beider Arten sind zwar in der Lage, selbständig Völker zu gründen, okkupieren aber bevorzugt Nester nahe verwandter Arten. Nach EDWARDS (1980) übernehmen etwa 2/3 aller Frühjahrsköniginnen von Vespa dybowskii gewaltsam bestehende Nester von Vespa crabro, und Vespula squamosa-Weibchen usurpieren routinemäßig junge Völker von Vespula vidua, Vespula flavopilosa, Vespula maculifrons und Vespula germanica.

Am Ende dieser evolutionären Entwicklung stehen schließlich die obligatorischen Sozialparasiten, die über keine eigene Arbeiterinnenkaste mehr verfügen und für die Aufzucht ihrer Nachkommen gänzlich auf die Hilfe ihres Wirtes angewiesen sind. Bei den Vespinae sind nur vier Arten diesen Weg gegangen: Vespula austriaca, Dolichovespula arctica, D. adulterina und D. omissa. Die Königinnen dieser Wespenarten sind speziell an ihre sozialparasitische Lebensweise angepasst. Vespula austriaca beispielsweise durchläuft eine verlängerte Diapause und verlässt ihr Winterquartier erst, wenn sich ihre Wirtsart Vespula rufa bereits in einem fortgeschrittenen Stadium der Volksgründung befinden. Alle vier Arten verfügen außerdem über einen kräftigen, nach unten gebogenen Stachel, dicht anliegende Abdominalsklerite sowie eine dickere Cuticula und sind dadurch für den Kampf mit der Wirtskönigin und deren Arbeiterinnen gut gerüstet.

Erfahrungen zum Thema "Feindliche Übernahme von Hornissennestern"

Beobachtungen von Dieter Kosmeier:
Bei Kontrollen von Nistkästen und Nestern im Bereich Münster / NRW mussten wir häufig feststellen, dass in vielen Fällen tote Hornissenköniginnen unter den Nestern lagen. Königinnen haben sich oft gegenseitig getötet; die bereits vorhandenen Larven sind anschließend abgestorben; oder aber eine Königin hat sich durchgesetzt und andere Königinnen, die das Nest übernehmen wollten, beim Kampf um das Nest getötet. In einem Fall lagen am 02.07.2001 sieben (!) tote Königinnen unter einem freihängenden Nest, während das Nest von der überlebenden Königin weiter betreut wurde. Das Nest befand sich noch im Anfangsstadium.

Dr. Elmar Billig berichtet im Jahr 2001 ähnliches:
"Heute Vormittag wurde eines meiner in der vergangenen Woche ausgesiedelten Völker innerhalb von 1 Stunde von insgesamt drei Königinnen überfallen. Resultat sind drei tote Königinnen am Boden des Kasten und ein halb verwaistes Nest mit ca. 8 Arbeiterinnen. Vielleicht ist das übermäßige gegenseitige Abstechen der Königinnen eine instinktive Antwort auf die Tatsache, dass wir heuer so viele Königinnen haben."

Beobachtungen von Thomas Rickinger:
Nebenbei möchte ich auch noch eine vor Jahren gemachte interessante Beobachtung zur Sprache bringen; vielleicht hat ja schon mal jemand etwas ähnliches erlebt:
Am 31.Mai 1993 habe ich ein Hornissennest entdeckt, welches in einem Meisenkasten gegründet worden war. Das einige Tage alte Nest befand sich in einwandfreiem Zustand, die meisten Zellen der kleine Wabe waren bereits bestiftet, enthielten allerdings noch keine Larven. Da ich die Königin noch nicht zu Gesicht bekommen hatte, habe ich die folgenden Tage häufiger nachgesehen. Am Vormittag des 2. Juni flog schließlich eine Königin in den Kasten ein, die jedoch den Eindruck eines "ortfremden" Tieres machte (mehrere Suchschleifen vor dem Kastenstandort und der näheren Umgebung). Tatsächlich wurde sie gleich darauf von einer zweiten Hornissenkönigin wieder aus dem Meisenkasten vertrieben. Am Nachmittag des selben Tages habe ich noch mal den Kasten begutachtet und in der Hoffnung, evtl. das Nest sehen zu können, mit einer Taschenlampe durch das Flugloch geleuchtet. Und zu meinem Erstaunen rieselten feine, weißlich-gelbliche Bröckchen von der Kastendecke. Ich habe den Kasten daraufhin abgenommen, wobei die Hornisse entflog. Die vorher noch vorhandene Wabe war vollständig verschwunden, die Nesthülle dagegen noch relativ unbeschädigt. Ohne Zweifel wurde das Nest von der gerade eben entflogenen Hornissenkönigin zerstört. Der Kasten wurde anschließend von mir wieder am alten Standort aufgehängt und im Laufe des Tages kam die Hornisse zurück, welche sich nun untätig im Bereich des Flugloches aufhielt. Dort habe ich sie übrigens auch am folgenden Tag noch mehrmals angetroffen."

Beobachtungen und Fotos von Stefan Dehren am 02. Juni 2007:
Ich habe heute einen Übernahmeversuch live beobachten können. Bereits heute Vormittag habe ich eine Hornisse am Kasten gesehen, die am Flugloch saß aber nicht in den Kasten ging. Ohne weiter darüber nachzudenken erledigte ich diverse Gartenarbeiten.

Später fand ich an einer Hecke in Kastennähe eine flugunfähige Hornissenarbeiterin. Diese wurde wahrscheinlich vorher von der Fremdkönigin angegriffen. Ein Flügel war beschädigt. Nachdem ich die Arbeiterin in den Kasten setzte krabbelte sie kurz darauf ins Nest.

Flugunfähige Arbeiterin

Drei Stunden später flog bzw. saß wieder eine Hornissenkönigin in Fluglochnähe am Kasten rum. Sie ging auch mehrmals kurz in den Kasten und prüfte die Lage.

Königin in Lauerstellung

Inzwischen war auch die andere Königin heimgekehrt. Etwas später waren dann beide Königinnen im Kasten und es kam zum Kampf.

Bilder vom Kampf

Mit zittrigen Beinen auf der Leiter stehend konnte ich immerhin ein paar brauchbare Fotos machen. Nach etwa 2-3 Minuten ist die eine Königin durch die offene Tür abgeflogen. Die andere krabbelte schleppend am Boden rum. Die Unterlegene hat ein Teil eines Beines verloren.

Unterlegene Königin

Einige Minuten später kam die Siegerin zurück und krabbelte direkt über die Hilfsstege ins Nest. Deshalb gehe ich davon aus, dass diese Königin auch die vorherige Besitzerin des Nestes war. Inzwischen krabbelte die zweite Königin wieder im Kasten rum. Ob danach noch mal etwas passiert ist weiß ich nicht.

05. Juni 2007
Ich war heute noch mal bei dem Hornissennest. Es ist immer noch umkämpft. Als ich den Kasten sah, saß eine Königin außen drauf und griff kurz danach eine abfliegende Arbeiterin an. Diese flog aber weg. Etwas später gerieten zwei Königinnen vor dem Kasten aneinander. Es gab nur kurzen Kontakt in der Luft. Ob die eine Königin aus dem Kasten oder von außen kam hab ich nicht mitbekommen.

Etwas genervt von diesen Vorkommnissen hab ich die Leiter geholt und durchs Fenster in den Kasten geschaut. *ARRGH* Es lagen drei Hornissen unter dem Nest. Eine genauere Untersuchung ergab das es alle Königinnen sind. Falls ich mich am Samstag nicht getäuscht hab ist die Unterlegene von vor drei Tagen nicht dabei. Die Beine aller drei sind nämlich vollständig erhalten.

Hier mal kurz die Messergebnisse:
___Länge___Flügellängen
1. 34mm____24mm/15mm
2. 32mm____?/15mm (beide Hauptflügel stark beschädigt)
3. 28-29mm_23mm/14mm

Foto dazu

Später hab ich den Kasten mal eine halbe Stunde lang beobachtet. Fast ununterbrochen saß eine Arbeiterin im Schlitz und wehrte eine anfliegende Königin mehrmals ab. Diese kam während der Zeit vier- oder fünfmal vorbei.

Heute konnte ich leider nicht erkennen ob noch eine Königin im Nest ist. Überlassen die Arbeiterinnen das Nest einer anderen Königin, wenn die bisherige abhanden kommt? Ich hoffe, dass der Kasten nicht aufgrund der Verluste am Ende ohne Erfolg bleibt.

Dieser Kasten war übrigens die letzten drei Jahre nicht besiedelt. Es sind also keine Königinnen die alle in ihren Geburtskasten zurück wollen.

07. Juni 2007
Am Donnerstag hab ich zwei weitere Königinnen und eine Arbeiterin unter dem Nest gefunden. Es sind also bisher sieben Königinnen und drei Arbeiterinnen im Kasten gestorben. Die Königin die auf dem Nest saß, war auch sicher nicht die vorherige Besitzerin. Eine weitere Königin jagte eine Arbeiterin in Kastennähe. Es gibt also noch mindestens eine Übernahmeinteressentin.

11. Juni 2007
Heute kam ich noch mal zum stark umkämpften Nest. Wie erwartet lag wieder eine Königin unterm Nest. Dazu noch eine Arbeiterin und eine weitere im Puppenstadium. Es waren mindestens sechs Arbeiterinnen im Nest, allerdings größtenteils frisch Geschlüpfte. Auch die aktuelle Königin war zeitweise im Nest. Soweit lief alles wie erwartet.

Später kam es wieder zu einer Auseinandersetzung mit einer weiteren Königin. Diese wurde gleichzeitig von zwei Arbeiterinnen und der Königin bekämpft.

Mittlerweile habe ich acht tote Königinnen (Nummer Neun wird beim nächsten Besuch drunter liegen) und fast zehn Arbeiterinnen in diesem Kasten verloren. Leider sind zur Zeit auch nur noch zwei Zellen verdeckelt. Die Entwicklung des Nestes ist also stark beeinträchtigt.

14. Juni 2007
Seit Montag gab es bis heute (Donnerstag) große Verluste. Drei Königinnen und fünf Arbeiterinnen lagen tot im Kasten.

Die Strecke von heute

Beim Ausräumen des Kastens kam dann noch eine lebende Königin angeflogen. Es gibt also noch Hoffnung auf eine erfolgreiches Nest. Lebende Arbeiterinnen hab ich heute keine gesehen.

Ein Bild der bisher geborgenen Königinnen

Da ich eine entsorgt habe fehlt diese auf dem Foto. Es sind also bisher sicher 11 im Kasten gestorben. Mal sehen ob die Zwölfte jetzt in Ruhe gelassen wird.

Beobachtungen von Dirk Niermann:
"Hier eine kurze Bilanz der Übernahmeversuche an einem Nest (Schweglerkasten) in meinem Garten (Lilienthal, Raum Bremen). In diesem Nest schlüpften die ersten beiden Arbeiterinnen am 18.06, Nestgründung war am 14.05.

Es gab bisher insgesamt vier Übernahmeversuche: 

1) 24.06. morgens: 6 Arbeiterinnen geschlüpft, 3 davon flogen bereits aus, abgestochene, aber noch lebende Königin mit abgebissenem Flügel im Kasten unter dem Nest. Danach wurde am Nesteingang eine Wächterin postiert.

2) 30.06, morgens: insgesamt ca. 15 Arbeiterinnen, erneut abgestochene Königin mit abgebissenem Flügel unter dem Nest.

3) 30.06, tagsüber: tote Königin mit abgebissenem Flügel auf der Erde vor dem Kasten, dazu eine stark zerbissene, tote Arbeiterin, eine weitere Arbeiterin verlor drei Beine, keine Wächterin mehr vor dem Nest.

4) 01.07. morgens: tote Königin auf der Erde vor dem Nest, Zahl der Wächterinnen verstärkt auf 2-3 am oberen Flugloch, 1 am unteren Flugloch.

Die meisten Überfälle haben demnach wohl in der Nacht bzw. den frühen Morgenstunden stattgefunden. Da ich in der ganzen Zeit recht oft Königinnen beobachtet habe, die den Kasten auskundschafteten, aber kurz vor dem Einflugloch umkehrten, erscheinen mir die Angriffe fast wie generalstabsmäßig geplant.

Das Nest hat nach wie vor eine Königin. Ich habe aber auch nach dem letzten Übernahmeversuch noch weitere Königinnen gesehen, die den Neststandort inspizierten, dabei aber von den Wächterinnen verscheucht wurden.

Wahrscheinlich schaffen es die Königinnen bei zu vielen Arbeiterinnen nicht mehr, bis zur Nestbesitzerin vorzudringen.